Пигментация молодых листьев

[Сливун]

Расширим нашу "библиотеку" еще одной статьей М.М. Серебряного. Эту статью о пигментации молодых листьев у анубиасов часто цитировали на форумах, но саму статью долгое время не удавалось найти. Статью привожу практически полностью, опустил только некоторые детали экспериментов, которые на мой взгляд не несут никакой информационной ценности.

 

 

Серебряный М.М.; Филимонова М.В. Бюллетень Главного ботанического сада, 1990; Т. 155, - с. 50-54.

 

 

М.М. Серебряный, М.В. Филимонова

 

Главный ботанический сад АН СССР, Москва

 

Пигментация молодых листьев некоторых видов рода Anubias (Araceae). Таксономические и физиологические аспекты

 

Настоящая работа посвящена вопросу, не нашедшему отражения в весьма обширной литературе по семейству Araceae [1-3]. Этим объясняется, с одной стороны, ее информативный характер, а с другой – предварительность выводов. Авторы сознают необходимость проведения исследования содержания антоцианов и бетацианинов для получения адекватной картины относительной роли пигментов (групп пигментов) как в окрашивании вегетативных частей ароидных, так и в особенностях процесса фотосинтеза исследуемых объектов.

 

Подсемейство Philodendroideae, к которому относится род Anubias Schott, представляет собой одну из наиболее естественных групп (”coherent grooping” [4]) такого ранга в пределах пантропического семейства Araceae (18-19 родов / 107-110 во всем семействе и соответственно 693-694 вида / 2500 видов) и характеризуется наличием ”латексоносных” простых клеток, субпараллельным жилкованием листьев, однополыми, лишенными околоцветника цветками и другими признаками. Представители большинства родов кроме указанных особенностей имеют выраженную красную пигментацию побегов, корней, соцветий, причем эта окраска носит как возрастной, так и закрепленный в течение всего онтогенеза характер. Чаще всего окрашены в различные тона красного цвета молодые листья, в последствии приобретающие нормальную зеленую окраску (виды родов Homalomena, Piptospatha, Anubias и др.). Несколько реже красная пигментация вегетативных частей не исчезает по мере роста и развития растений; подобный феномен характерен главным образом для некоторых видов рода Philodendron. Последняя особенность интенсивно используется в декоративном цветоводстве при селекции для отбора клонов с побегами, ярко окрашенными в различные тона красного цвета. Достаточно упомянуть в этой связи группу декоративных филодендронов Philodendron erubescens C. Koch, P. sanguineum Regel, P. ‘Burgundi’, а также Homalomena rubescens Schott и других представителей подсемейства.

 

Систематика эндемичного для Западной Африки рода Anubias (8-14 видов), несмотря на сравнительно недавнюю ревизию, по-прежнему имеет немало спорных позиций, что относится прежде всего к таксономической трактовке видов с ланцетовидными листьями [6]. Это обстоятельство немало затрудняет идентификацию этих видов и разновидностей и предопределяет повышенный интерес к поискам новых дифференцирующих признаков. Автор последней ревизии [5] использует в качестве основных дифференцирующих признаков характеристики синандриев, включая положение теки. Эти признаки помогают уверенно разделить род на две группы видов, однако не вносят исчерпывающей ясности в концепцию видов с ланцетовидными листьями, поскольку последние оказываются в одной группе (следует упомянуть, что эти же группы были выделены преимущественно по вегетативным признакам А. Энглером [7]). Для верной идентификации по предложенному монографом ключу чрезвычайно важно фенологическое состояние растения, так как в зависимости от фазы цветения форма синандриев сильно варьирует, а ряд других признаков приобретает эфемерный характер. Учитывая в дополнение к вышеизложенному, что морфометрические показатели растений даны в ревизии по экземплярам, культивируемым в Северной Европе (Нидерланды) без подсветки и с притенкой в летний период [5], а оригинального натурального материала автор работы [5] не имел, следует констатировать несовершенство предложенной системы рода Anubias.

 

Одной из предпосылок работы была настоятельная потребность разобраться в принципиальной возможности использования пигментации молодых листьев как признака во внутривидовой систематике Anubias. Исследованиями прошлых лет [7, 8] выявлена целесообразность привлечения этого признака для таксономии рода, а также его константность на видовом уровне и уровне вариетета при контрастных условиях выращивания растений.

 

Анализировали молодые листья восьми видов и разновидностей Anubias. Растения, взятые в эксперимент, выращиваются в 17 отделении Фондовой оранжереи ГБС АН СССР (куратор В.Л. Шелейковский) при температуре 28 градусов, относительной влажности воздуха 94%, минимальной гарантированной освещенности 7 тыс. лк (зима) и максимальной – около 50 тыс. лк (лето) на субстрате из низинного торфа (pH 5,5). Все опытные растения цветут, некоторые (Anubias heterophylla, A. erubescens) плодоносят, причем A. heterophylla дает самосев. Подготовка образцов листьев к анализу и экстракция проводились по методике А.А. Шлыка [9]. Предварительно измельченные на кусочки молодые листья растирали в фарфоровой ступке с добавлением промытого просеянного речного песка (диаметр частиц 0.3 мм). В качестве растворителя применяли охлажденный, химически чистый 90%-ный ацетон.

 

Спектрофотометрический анализ проводили на приборе ”Specol” фирмы Карл Цейс Йена (ГДР). Концентрацию хлорофилла (a и b ) рассчитывали по следующим уровням [9]: Ca = 9,784 E(662) – 0,99 Е(644); Cb = 21,426 E(644) – 4,65 Е(662); откуда Ca + Cb = 5,134 E(662) + 20,436 Е(644). Каратиноиды в том же экстракте определяли по следующему соотношению [9]: Ck = 4,695 E(440,5) – 0,268 Ca+b.

 

Вид (вариетет)________________________Ck / (Ca + Cb)

A. erubescens___________________________0,305

A. barteri var elliptica_____________________0,295

A. heterophylla__________________________0,232

A. barteri var glabra______________________0,145

A. hastifolia_____________________________0,265

A. gilletii _______________________________0,254

A. barteri var. nana______________________0,277

A. barteri var angustifolia__________________0,318

 

Ck / (Ca + Cb) для всех исследованных объектов имеет близкие величины, однако легко заметить, что наивысшие значения этого соотношения характерны для видов и разновидностей с визуально заметной интенсивной окраской всей пластинки и краевой жилки листа. В этой связи вероятным представляется заключение, что оливково-красноватая или красноватая окраска всей площади пластинки (фоновая окраска) молодых листьев имеет каротиноидную природу. Напротив, для A. barteri var glabra с красными пятнами с обеих сторон молодой листовой пластинки на общем зеленом фоне получена минимальная величина Ck / (Ca + Cb), что, по всей видимости, связано с антоциановой природой этой окраски.

 

Феномен красной пигментации молодых листьев тропических и субтропических растений известен очень давно, однако представления о его природе весьма поверхностны. Во многих обзорных работах авторы ограничиваются голословной констатацией, например:”Концы побегов – вначале белые или ярко окрашенные антоцианом в красный цвет – лишь много позже, по мере приобретения зеленой окраски, становятся жесткими” (цит. по [11, c. 108]). Попытки внести ясность в таксономические вопросы с использованием в качестве признака красной пигментации побегов без проведения прямых исследований (экстракции) приводят к утверждениям следующего рода: ”Большая часть листьев имеет красное кольцо по краю пластинки при достаточной освещенности, однако некоторые растения из ряда африканских местонахождений никогда не бывают окрашены в красный цвет (здесь рассматривается Crassula ovata Mill. – M. C., M. Ф.). Поскольку листья имеют одинаковую зеленую окраску в открытых местообитаниях и в тени, должно существовать некое невидимое вещество, активизирующееся с увеличением инсоляции и служащее для предохранения листа от избытка солнечной радиации…” (цит. в переводе по [12], c. 127). Не претендуя на исчерпывающую доказательность, выскажем несколько соображений.

 

Из всего многообразия особенностей пигментации молодых листьев растений из разных систематических групп, связанного с полифункциональностью каротиноидного комплекса, а также с влиянием на окраску водорастворимых пигментов, можно выделить, на наш взгляд, две принципиально противоположные ситуации: красную пигментацию молодых листьев при недостатке света (например, в нижних ярусах тропических лесов) и при его переизбытке (тропические и субтропические открытые местообитания). Первая из них, которую иллюстрирует род Anubias (как и другие роды семейства Araceae), может быть связана с известной способностью каротиноидов переносить поглощаемую энергию на хлорофилл, где она используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, можно предположить, что красная пигментация молодых листьев в этом случае есть элемент подстройки фотосинтетической системы растений, позволяющей использовать энергию сине-зеленых областей спектра (450-500 нм), где интенсивность солнечного света, достигающего земной поверхности, максимальна, а поглощение света молекулами хлорофилла – минимально. Во второй ситуации, которую иллюстрируют представители семейств Myrtaceae, Proteaceae и многих других, функция красной пигментации может быть охарактеризована как защитная, а для анализа физиологических аспектов подобного окрашивания молодых листьев необходимы прямые экспериментальные данные, поскольку красная окраска может быть (в этой ситуации) результатом накопления в листьях водорастворимых пигментов – бетацианинов и антоцианов.

 

 

Список литературы:

1. Hegnauer R. Chemotaxonomie der Pflanzen. Basel, 1963. Bd. 2. 540 S.

2. Hegnauer R. Chemotaxonomie der Pflanzen. Basel, 1986. Bd. 7. 804 S.

3. Hegnauer R. Phytochemistry and chemotaxonomy of the Araceae // Aroideana. 1987. Vol. 10, N 2. P 17-19.

4. Nicolson D.H. History of aroid systematics // Aroideana. 1987. Vol. 10, N 4. P 23-30.

5. Crusio W. A revision of Anubias Schott (Araceae) // Meded. Landbouwhogeschool Wageningen. – 1979. – N14. – 48 p.

6. Серебряный М.М. К систематике рода Anubias (Araceae) // Адаптационная изменчивость растений при их репродукции. / Ботан. Сад АН Лит. ССР Саласпилс, 1988. С. 24-26.

7. Engler A. Anubiadeae. – Das Pflanzenreich. – Leipzig, 1915. – H. 64. – S. 1-9.

8. Серебряный М.М. К систематике рода Anubias Schott (Araceae) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. В печати.

9. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каратиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 154-171.

10. Фотосинтез. М.: Мир, 1987. Т. 1, 2. 726 с.

11. Вальтер Г. Растительность земного шара. М.: Прогресс, 1968. Т. 1. 551 с.

12. Doak E. Some related forms of Crassula. Pt. 2. Crassula ovata Mill // Cactus and Succulent J. 1981. Vol. 53. P. 127-128.

[Сливун]

Вот уже прочитав вторую статью Серебряного, у меня складываются мысли, что во всех своих размышлениях он сделал одну, но довольно серьезную ошибку. Серебряный пытался соотнести все растения, содержащиеся в бот саду, с ревизией Крусио. При этом он не допускал, что под одно и тоже описание вида может подходить сразу несколько похожих, но все же морфологически отличающихся растений. В итоге он обозвал все имеющиеся растения согласно ревизии, а поскольку растений было больше, чем видов в ревизии, то эти растения он посчитал новыми видами и дал им названия.

 

Хотя из самой ревизии сейчас ясно, что каждый вид может иметь достаточно много форм. Это изначально было заложено туда Вимом Крусио. Достаточно посмотреть описание A. heterophylla, к которому прилагается целая куча синонимов. А ведь если внимательно приглядеться, то это ведь не синонимы в полном смысле этого слова. Это названия разных растений, которые автор ревизии объединил в одну группу A. heterophylla.

 

Поэтому на мой взгляд Серебряный в своих взглядах на систематику рода Анубиасы серьезно ошибался. Несколько прощает его то, что в то время в его распоряжении было мало разновидностей анубиасов (около 10). А чтобы он делал сейчас, когда на руках у любителей под 40 разных форм? Когда есть несколько форм для A. barteri var glabra, A. barteri var barteri, A. gracilis, A hastifolia и др. Описал бы еще новых 30 видов? Возможно это было бы и правильно, но есть небольшая разница. Крусио при составлении своей ревизии опирался на гербарии растений собранных в природе и на живые образцы, которые также в основной массе были взяты из природы. Поэтому он имел право описать A. barteri var nana или A. barteri var angustifolia. Серебряный же имел дело с растениями из бот сада, которые как счас уже довольно очевидно имеют сомнительное происхождение. Большинство растений было подарено любителями-энтузиастами, которые их купили у различных западных коммерческих фирм. Поэтому я так понимаю виды A. erubescens и A. barteri var elliptica и не были описаны, ведь при описании вида нужно указывать ареал природного произрастания.